Co jsou to za podivné útvary, které vypadají jako nějaké srostlé malé uzliny?

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými účastníky a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. března 2020; kontroly vyžadují 8 úprav.

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými účastníky a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. března 2020; kontroly vyžadují 8 úprav.

Průřez kořenovým uzlíkem sóji (Sója pěstovaná „Essex“). Bakterie, Bradyrhizobium japonicum, usazující se na kořenech, tvoří symbiózy fixující dusík. Zvětšený fragment obrázku ukazuje část buňky s jednotlivými bakteroidy uvnitř jejich symbiozomů. Na této fotografii můžete vidět endoplazmatické retikulum, dictysom a buněčnou stěnu.

Dusík je pro rostliny nejobtížněji získatelnou látkou. Luštěniny používají k boji s nedostatkem dusíku bakterie fixující dusík. Zejména symbiotické nodulové bakterie, které žijí v kořenových uzlinách. Nodulové bakterie fixují dusík, který se následně přemění na amoniak. Amoniak se pak používá pro stavbu nukleotidů, aminokyselin, vitamínů a flavonů, které jsou nezbytné pro růst rostlin. Rostlinné kořenové buňky přeměňují cukr na organické kyseliny, které jsou pak dodávány nodulovým bakteriím výměnou za dusík, takže vztah mezi nodulovými bakteriemi a luštěninami lze nazvat symbiotickým.

Kořenové uzliny nacházející se na kořenech rostlin (hlavně v rodině luštěnin), které jsou spojeny se symbiotickými bakteriemi fixujícími dusík.

V podmínkách nedostatku dusíku si rostliny vytvářejí symbiotický vztah s kmenem nodulových bakterií, které jsou pro ně specifické. Taková symbióza vznikla během evoluce několikrát nezávisle na sobě, a to jak v rámci čeledi bobovitých, tak i mezi ostatními druhy patřícími do kladu rosidae [1]. Nejvíce prozkoumané jsou hrudky luskovin, mezi které patří zejména tak významné zemědělské plodiny, jako jsou fazole a hrách.

V uzlinách luštěnin je volný vzdušný dusík redukován na amonium. Který je pak asimilován a stává se součástí organických sloučenin. V tomto případě se tvoří aminokyseliny (proteinové monomery), nukleotidy (monomery DNA a RNA, ale i energeticky nejdůležitější molekula ATP), vitamíny, flavony a fytohormony.

Díky schopnosti symbiotické fixace atmosférického dusíku jsou zástupci čeledi bobovitých ideální pro pěstování díky snížené potřebě dusíkatých hnojiv. Navíc vysoký obsah forem dusíku dostupných pro rostlinu (dusičnan NO₃ − a amonný NH₄ + ) v půdě blokuje vývoj uzlů, protože vytváření symbiózy pro rostlinu se stává nepraktickým.

Energie pro fixaci dusíku v uzlinách vzniká jako výsledek oxidace cukrů (produktů fotosyntézy) pocházejících z listů. Malát, jako produkt rozkladu sacharózy, je zdrojem uhlíku pro symbiotické bakterie.

Proces fixace atmosférického dusíku je extrémně citlivý na přítomnost kyslíku. Proto luštěniny obsahují bílkovinu vázající kyslík obsahující železo – leghemoglobin. Leghemoglobin je podobný zvířecímu myoglobinu, který se používá k usnadnění difúze kyslíku používaného při buněčném dýchání.

• 1 Symbióza
  • 1.1 Čeleď luštěnin
  • 1.2 Rostliny, které nepatří do čeledi bobovitých

  Symbióza [upravit | upravit kód]

  Čeleď luštěnin [upravit | upravit kód]

  Mnoho zástupců luštěnin (Fabaceae) je schopno symbiotické fixace dusíku: pueraria, jetel, sója, vojtěška, lupina, arašídy a rooibos. Kořenové uzliny rostlin obsahují symbiotické rhizobie (uzlinové bakterie). Rhizobia produkují sloučeniny dusíku nezbytné pro růst a konkurenci s jinými rostlinami. Když rostlina zemře, fixovaný dusík se uvolní a zpřístupní se dalším rostlinám, čímž se půda obohatí dusíkem. Naprostá většina luštěnin takové útvary má, ale některé (například Styphnolobium) nikoliv. V mnoha tradičních způsobech hospodaření jsou pole oseta různými druhy rostlin a tato změna druhů je cyklická. Příklady takových rostlin zahrnují jetel a pohanku (nikoli luštěniny, čeleď Polygonaceae). Často se jim také říká „zelené hnojení“.

  Další zemědělskou metodou pěstování zemědělských rostlin je zasadit je mezi řady stromů Inga. Inga je malý tropický strom s tvrdými listy, který je schopen tvořit kořenové uzliny a podle toho vázat dusík.

  Rostliny, které nepatří do čeledi luskovitých [editovat | upravit kód]

  

  Průřez kořenovým uzlíkem olše.

  Ačkoli dnes většina rostlin schopných tvořit kořenové uzliny fixující dusík patří do rodiny luštěnin, existuje několik výjimek:

  • Parasponia je tropický rod z čeledi konopí, schopný interagovat s rhizobií a tvořit noduly fixující dusík;
  • Aktinorhizní rostliny, jako je olše a voskovka, mohou také vytvářet noduly fixující dusík prostřednictvím symbiotického vztahu s bakteriemi Frankia. Tyto rostliny patří do 25 rodů patřících do 8 čeledí.

  Schopnost fixovat dusík není v těchto rodinách rozšířena. Například ze 122 rodů z čeledi Rosaceae jsou pouze 4 schopné fixace dusíku. Všechny čeledi patří do řádů Cucurbitaceae, Beechaceae a Rosaceae, které spolu s Legumeaceae tvoří podtřídu Rosidae. V tomto taxonu z něj jako první odbočily Luštěniny. Schopnost vázat dusík tedy může být plesiomorfní a mohla být následně ztracena u většiny potomků původní rostliny vázající dusík. Je však možné, že základní genetické a fyziologické předpoklady mohly být přítomny u posledního univerzálního společného předka všech rostlin, ale byly realizovány pouze u některých moderních taxonů.

  Bříza: Alder (olše)

  Konopí: Třes

  Coriariaceae: Coriaria

  Klasifikace [upravit | upravit kód]

  

  Neurčité kořenové uzliny rostoucí na kořenech Italská vojtěška

  V současné době existují dva hlavní typy kořenových uzlin: determinované a neurčité [2].

  Deterministický kořen uzliny vyskytující se v určitých taxonech tropických luštěnin, jako je rod Glycine (sója), Phaseolus (fazole) a Vigna a také některé lotosy. Takové kořenové uzliny ztrácejí meristematickou aktivitu brzy po vytvoření, takže růst je způsoben pouze zvětšením velikosti buněk. To vede k tvorbě zralých kulovitých uzlů. Jiné typy určitých kořenových uzlíků se nacházejí v mnoha trávách, keřích a stromech (např. arašídy). Jsou vždy spojeny s axilami postranních nebo adventivních kořenů a vznikají v důsledku infekce poškozením (například prasklinami), ve kterých se tyto kořeny tvoří. Kořenové vlásky nejsou zapojeny do procesu. Jejich vnitřní struktura je odlišná od sóji [3].

  Nedeterministický kořen uzliny nachází se ve většině luštěnin ze všech tří podčeledí jak v tropech, tak v mírných zeměpisných šířkách. Lze je nalézt v papilioinoidních luštěninách, jako je Pisum (hrách), Medicago (vojtěška), Trifolium (jetel) a Vicia (vikev), stejně jako ve všech mimozoidních luštěninách, jako je akácie, a v caesalpinioidech. Těmto uzlům se říká „neurčité“ vzhledem k tomu, že jejich vrcholový meristém je aktivní, což vede k růstu uzlíku po celou dobu jeho života. V důsledku toho se vytvoří uzlík, který má válcovitý, někdy rozvětvený tvar. Díky tomu, že aktivně rostou, lze rozlišit zóny, které vymezují různá stádia vývoje a symbiózy [4] [5] [6]:

  Diagram znázorňující různé zóny neurčitého kořenového uzlu (viz text).

  Zóna I – aktivní meristém. Zde se tvoří nové uzlové tkáně, které se pak diferencují do dalších zón. Zóna II – infekční zóna. Tato zóna je poseta infekčními vlákny sestávajícími z bakterií. Rostlinné buňky jsou zde větší než v předchozí zóně, buněčné dělení se zastaví. Interzone II-III je vstup bakterií do rostlinných buněk obsahujících amyloplasty. Buňky se prodlužují a začnou se konečně diferencovat na symbiotické bakterie fixující dusík. Zóna III – zóna fixace dusíku. Každá buňka v této zóně má velkou centrální vakuolu a cytoplazma je naplněna symbiotickými bakteriemi fixujícími dusík. Rostlina plní tyto buňky leghemoglobinem, který jim dodává růžový odstín; Zóna IV – zóna stárnutí. Zde dochází k degradaci buněk a jejich endosymbiontů. Zničení hemu leghemoglobinu vede ke vzniku zeleného odstínu. Jedná se o nejvíce prozkoumaný typ kořenového uzlíku, ale detaily se liší v uzlinách arašídů a příbuzných rostlin, stejně jako v uzlinách zemědělských rostlin, jako je lupina. Jeho noduly vznikají v důsledku přímé infekce epidermis rhizobií, kde se netvoří infekční vlákna. Uzlíky rostou kolem kořene a vytvářejí prstencovitou strukturu. V těchto uzlinách, stejně jako v uzlinách arašídových, je centrální infikovaná tkáň homogenní. Sójové boby, hrách a jetel mají ve svých uzlinách nedostatek neinfikovaných buněk.

  Tvorba kořenového uzlíku [upravit | upravit kód]

  

  Uzlíky fixující dusík na kořenech jetele.

  Kořeny luštěnin vylučují flavonoidy, které v bakteriích vyvolávají tvorbu nod faktorů. Když je tento faktor rozpoznán kořenem, dochází k řadě morfologických a biochemických změn: buněčné dělení v kořeni je zahájeno za účelem vytvoření uzlíku a dráha růstu kořenového vlásku se změní tak, že obalí bakterii až do úplného zapouzdření. . Zapouzdřené bakterie se několikrát dělí, aby vytvořily mikrokolonii. Z této kolonie vstupují bakteriální buňky do vyvíjejícího se uzlíku pomocí struktury zvané infekční vlákno. Prorůstá kořenovým vláskem dolů do bazální části epidermální buňky a poté do středu kořene. Bakteriální buňky jsou pak obklopeny buněčnou membránou kořene rostliny a diferencují se na bakteriody schopné vázat dusík.

  Normální tuberizace trvá přibližně čtyři týdny po výsadbě. Velikost a tvar uzlů závisí na druhu rostliny, která byla vysazena. Sójové boby nebo arašídy tedy budou mít větší uzliny než krmné luštěniny (jetel červený, vojtěška). Vizuální analýzou počtu uzlů a jejich barvy mohou vědci určit účinnost fixace dusíku rostlinou.

  Tvorba uzlů je řízena jak vnějšími procesy (teplo, pH půdy, sucho, hladina dusičnanů), tak vnitřními (autoregulace tuberizace, etylen). Autoregulace tuberizace řídí počet uzlů v rostlině prostřednictvím procesů, kterých se účastní listy. Listová tkáň snímá raná stádia tuberizace prostřednictvím neznámého chemického signálu a poté omezuje další vývoj uzliny ve vyvíjející se kořenové tkáni. Na autoregulaci tuberizace se podílejí receptorové kinázy bohaté na leucin (LRR) (NARK v sójových bobech (Glycine max); HAR1 v Lotus japonicas, SUNN v Medicago truncatula). Mutace vedoucí ke ztrátě funkce těchto receptorových kináz vedou ke zvýšené rychlosti tuberizace. Často jsou anomálie růstu kořenů doprovázeny ztrátou aktivity diskutovaných receptorových kináz, což ukazuje na funkční spojení mezi růstem uzlíků a kořenů. Studie mechanismů tvorby uzlin ukázaly, že gen ENOD40 kódující protein o 12-13 aminokyselinách je aktivován během tvorby hlíz.

  Vztah s kořenovou strukturou [upravit | upravit kód]

  Zdá se, že kořenové uzliny u zástupců čeledi bobovitých vznikly během evoluce nejméně třikrát a mimo tento taxon se vyskytují jen zřídka. Sklon těchto rostlin k rozvoji kořenových uzlů s největší pravděpodobností souvisí s kořenovou strukturou. Zejména tendence k rozvoji laterálních kořenů v reakci na kyselinu abscisovou může přispět k pozdějšímu vývoji kořenových uzlíků.

  Zajímavé:

  Sny se stávají skutečností nebo jak dobré je být hrdinou dne.